ВСПЫШКА ЧИСЛЕННОСТИ СЕРОГО СПИНОРОГА У АТЛАНТИЧЕСКОГО ПОБЕРЕЖЬЯ АФРИКИ В ШЕСТИДЕСЯТЫЕ ГОДЫ
Леонард ДОМАНЕВСКИЙ, доктор биологических наук

В конце шестидесятых годов текущего столетия у атлантического побережья Африки, в районе Гвинейского залива, произошло неожиданное очень большое увеличение численности серого спинорога, который в отдельных районах занял доминирующее место в ихтиоценозе. Это вызвало беспокойство в странах атлантического побережья Африки, т.к. их прибрежные виды заполнила "балиста", считавшаяся несъедобной рыбой и появившаяся здесь в небывалых количествах. Она создавала угрозу, по их мнению, вытеснения некоторых ценных местных промысловых рыб. Тревожные сообщения поступали из Того, Бенина, Ганы, Берега Слоновой Кости (сейчас Кот-Д’Ивуар), Серра-Леоне, Гвинеи, Гвинеи-Бисау. Одной из причин этого явления считали смещение экологического баланса вод западно-африканского побережья вследствие резко усилившегося их промышленного и бытового загрязнения.

До увеличения численности и широкого распространения в массовых количествах у атлантического побережья Африки изучению спинорога уделялось мало внимания. Поэтому цель настоящей работы - на основании собственных данных и литературных источников рассмотреть основные черты биологии этой малоизученной рыбы.

Основной фактический материал был собран в экспедициях АтлантНИРО в период с 1969 по 1987 гг.

Серый спинорог распространен в Восточной Атлантике от Великобритании до Анголы, в Западной Атлантике - от Новой Шотландии до Аргентины, встречается на континентальном шельфе и у островов. Отмечены случаи поимки в открытом океане над большими глубинами.

До вспышки численности спинорога относили к придонным рыбам. Он встречался в прибрежной зоне, в местах с песчаным грунтом, обычно вблизи выходов скал, каменистых и коралловых гряд. Экспериментальные траления, выполненные по программе Yvinean I и II в 1963-1964 гг. от Гвинеи-Бисау до Конго, показали, что на глубинах от 15 до 50 м спинорог встречался штучно, почти отсутствуя в водах Либерии, Бенина и Конго. В 1966-67 гг. на шельфе Кот-Д’Ивуар уловы за траление не превышали нескольких килограммов. Но и в те годы в отдельных местах он создавал относительно большие скопления. Так, у Гвинеи-Бисау на глубине 40-50 м был зафиксирован улов в 96 кг.

Данные, полученные после вспышки численности, сообщили много нового, неизвестного ранее о биологии этой рыбы, особенно в биосоциальных отношениях. Оказалось, что по образу жизни спинорога теперь можно отнести к типичным представителям массовых стайных нерито-пелагических рыб, совершающих сезонные вдольбереговые и суточные вертикальные миграции.
У Сенегала спинорог обитает в прибрежных водах до глубин 50 м, основные скопления - на глубинах до 30 м. На участке шельфа от Гвинеи-Бисау до Сьерра-Леоне преобладает на глубинах 25-50 м. У Кот-Д’Ивуар встречается от 18 до 80 м, основные скопления - от 25 до 60 м, наиболее плотные - на глубинах около 40 м.

Встречается спинорог и над океаническими глубинами. В 1983 г. в открытых водах Азорского подрайона "Эврика" у плавающих предметов и саргассовых водорослей вылавливали на удочку серого спинорога длиной 24-32 см, с незрелыми половыми продуктами (II стадия). У островов на юге Гвинейского залива в уловах пелагического трала штучно отмечен спинорог длиной 18-25 см, II стадии зрелости.

В небольших количествах молодь спинорога отмечена в Саргассовом море у поверхности над глубинами 500 м, а также в желудках тунцов.
Аквариумные и другие наблюдения показали, что спинорог обитает при температуре 17-280С и солености выше 33‰. Рыба избегает соленых и распресненных вод и в период интенсивного подъема холодных вод на шельф, а также в периоды сильного распреснения серый спинорог совершает миграции вдоль береговой черты и в открытое море. Распределение спинорога ограничивается низкой соленостью (изогалина 23‰), даже при наличии благоприятной температуры.

По вертикальному распределению выделяются две "биомассы" спинорога - пелагическая и донная.

"Пелагическая биомасса" распределяется в слое воды от поверхности до глубин 50 м, "пелагические представители" спинорога мельче, чем у дна. Длина спинорога тем меньше, чем ближе к поверхности производится лов. В дневное время происходит снижение "пелагической биомассы" спинорога. Оно сопровождается объединением в косяки оставшихся в толще особей, ночью находящихся в рассеянном состоянии. Днем около 60% косяков находилось в пелагиали, а остальные - на дне или у дна. Ночью в придонном слое косяки не наблюдались. Придонные скопления в светлое время держатся у грунта, а ночью поднимаются в верхние слои воды и рассеиваются. Следовательно, такое разделение по вертикальному распределению довольно условно.

Распределение основных скоплений спинорога в течение года вдоль побережья Африки в значительной мере связанно с сезонными изменениями температуры воды. Наибольшая численность на отдельных участках приходится на начало теплого сезона, а в холодные сезоны сокращается, вплоть до полного исчезновения. У Сенегала наибольшая биомасса - в августе-сентябре, у Ганы и Кот-Д’Ивуар — в ноябре-январе.

Миграции спинорога из вод Ганы в воды Того, где средние температуры воды в этот период (холодный сезон) относительно выше, происходят в июле-августе. В сентябре спинорог покидает воды Того и возвращается в воды Ганы. Направление этих миграций подтвердило мечение.
В водах Сьерра-Леоне, Гвинеи и Гвинеи-Бисау также наблюдаются сезонные перемещения скоплений спинорога.

В составе ихтиофауны района Сенегала спинорог отнесен к видам с "гвинейскими признаками", которые в период теплого сезона перемещаются с юга на север, а в холодный - наоборот.
У Гвинеи и Сьерра-Леоне отмечается зависимость перемещений скопления от межгодовой изменчивости температуры воды. В годы, когда понижается среднемесячная поверхностная температура, наблюдалось массовое перемещение рыбы в южном направлении, при потеплении - наоборот.

В районах с сезонным апвеллингом (Кот-Д’Ивуар) в период холодного сезона спинорог в значительных количествах может перемещаться в узкий подповерхностный слой. В период теплого и переходного гидрологических сезонов спинорог в больших количествах встречается над большими глубинами, распространяясь до кромки шельфа. На северной границе массового распространения скопления спинорога приурочены к постоянным участкам на глубинах 20-60 м, где хорошо выражена фронтальная зона между прибрежными и экваториальными водными массами. Наибольшего развития эта зона достигает в период дождей, когда наблюдается максимальное опреснение прибрежных вод и температура воды повышается до 27-29oС. Выделяются две основные географические обособленные и репродуктивно изолированные популяции (рис. 1): "гвинейская" Гвинеи-Бисау (ареал от Сьерра-Леоне) и "ганская" (ареал от Кот-Д’Ивуар до Экваториальной Гвинеи).

Вполне вероятно, что существуют еще две популяции: "конголезско-ангольская" - на юге и "сенегало-мавританская" - севернее Зеленого мыса. Особи спинорога "гвинейской популяции" в возрасте одного года имеют длину 14,0 см, двухгодовалые — 18,5; трехгодовалые - 22,5; четырехгодовалые - 28,5; пятигодовалые - 30,5; шестигодовалые - 33,0 см.
Темп роста спинорога "гвинейской" популяции выше, чем "ганской".

Высокий темп роста отмечался у рыб, содержащихся в бассейне в Океанографическом центре Сенегала, где поддерживалась примерно постоянная температура воды, более высокая, чем в океане. Прирост у рыб с начальной длиной 23 см составил за 200 дней 9 см, т.е. значительно выше, чем в природных условиях.

Массовое достижение половой зрелости (50%) у самок спинорога "гвинейской" популяции происходит при длине 16 см в возрасте одного года.

Для спонорога характерно синхронное созревание асцитов и единовременный вымет икры, что необычно для представителей тропической ихтиофауны.

Индивидуальная плодовитость самок "гвинейской" популяции длиной 18-22 см колебалась от 96 до 268 тыс. икринок (средняя - 182 тыс.). Самка длиной 28 см имела плодовитость 894 тыс. икринок.
Как показали многолетние наблюдения за нерестом спинорога в аквариуме Монако, ежегодно нерест происходил в июне-июле, когда температура достигала 21oС. В это время рыбы становятся возбужденными и принимают более яркий цвет. Самка ртом вырывает ямку в песке глубиной 6-8 см и диаметром 25-30 см. Самец в это время держится на небольшом расстоянии, охраняя выбранную территорию. "Гнездо" строится в течение двух-трех дней. Нерест происходит вечером. После вымета икры самка находится над кладкой под углом 45 и "вентилирует воду", постоянно двигая короткими грудными плавниками. Время от времени она осматривает кладку, переворачивая отдельные части в целом компактной серой массы. Охрана и уход за икрой происходит весь период инкубации.

Самец, участвуя в защите "гнезда", также охраняет и других самок, находящихся поблизости. Выклев происходит через 50-60 часов в ночное время. Личинки планктонные, не проявляют признаков фототропизма, при выклеве их длина - около 1,7 мм.

Несмотря на то, что в природных условиях зрелые самки встречаются почти круглогодично, наиболее массовый нерест происходит в период теплого сезона в отдельных частях региона: у Ганы - с ноября по февраль; у Кот-Д’Ивуар - с сентября по декабрь; у Гвинеи - в ноябре-декабре; у Сенегала - с июля по сентябрь; у Гвинеи и Сьерра-Леоне - с июля по сентябрь. Пик нереста совпадает с появлением большого количества рыбы на глубинах 25-70 м, в районах с песчаным грунтом, т.е. там, где имеются возможность для выкапывания "гнезд".

Состав пищи серого спинорога очень разнообразный. Существуют возрастные изменения. Основу питания молоди составляет зоопланктон. Одно-двухгодовалая рыба в толще воды питается эуфузидами, а над краем континентального склона - также светящимися ангоусами и другими млекопитающими рыбами. В придонных слоях, где рыба крупнее, большое значение имеют бентические организмы с твердыми наружными покровами, а также моллюски, иглокожие (морские ежи, фиуры) и ракообразные (десятиноги, крабы, раки-отшельники и др.), доступные ему благодаря наличию больших и крепких зубов. Рыба в питании имеет второстепенное значение. В бассейнах из предлагаемого ассортимента (молюски, головоноги и рыба) спинороги (длина 23 см) отдавали предпочтение двухстворчатым моллюскам. Встречаются в питании, иногда в больших количествах, личинки и икра рыб (в частности, сельдевых)

В целом о спинороге складывается мнение как о "всеядной рыбе", потребляющей любую пищу, доступную ей по размеру и скорости передвижения.

Опыты в бассейне в Тиарои (Дакар) показали, что пищевая активность у спинорога очень высокая. Значение кормового коэффициента (прирост массы/ общее количество пищи) - около 0,2; суточный рацион находится в пределах от 8 до 18 г на 1 кг массы рыбы.

После увеличения численности произошли изменения значения спинорога в трофической структуре экосистемы и как объекта питания других рыб. На шельфе он присутствует в пищевом рационе различных хищников - мероу (Epinephelus aeneus, E. Necis), лутьяны (Zutjanus pp.), капитанские горбыли (Pseudotolithus sp.), сериолы (Seriola sp.), крупные каранксы (Caranx sp.). Встречается спинорог и в рационе у представителей эпипелагиали — парусник (Istiophorus americanus), желтоперый тунец (Neothunnus albacures), ваху (Acanthocybium soandri), акулы (Icyliorhinus stellaris, Mustelus mustelus), особенно у края материкового склона.

Увеличение численности спинорога у берегов Западной Африки началось в 1968-69 гг. В 1972 г. вылов спинорога у Ганы мелкими прибрежными траулерами составил 3 тыс. т. (ранее он вообще не отмечался в официальной статистике), в 1979 г. вылов достиг 13 тыс. т. Первые большие уловы у Того отмечены также в 1972 г. В водах Сьерра-Леоне и Гвинеи-Бисау спинорог в больших количествах появился в 1974-75 гг. В Гвинее большие скопления спинорога обратили на себя внимание в 1978 г., у Сенегала в марте 1978 и особенно осенью 1979 г. В южной части зоны Мавритании скопления спинорога отмечены в1985 г. По данным акустических съемок на НИС "Ф. Нансен" биомасса "гвинейской популяции" спинорога в 1981-1982 г. составляла 1 050-1 350 тыс. т., "ганской" - 500 тыс. т. Совместные советско-сьерралеонские и советско-гвинейские исследования показали близкую величину биомассы.

Следовательно, биомасса спинорога после вспышки его численности достигла уровня массовых промысловых рыб у побережья Африки, таких, как европейская и западноафриканская ставриды (Trachurus, T. Trecae), восточная скумбрия (Scomber japonicus), круглая сардинелла (Sardinella cuerita).

Со времени развития интенсивного промысла у Западной Африки (шестидесятые годы) до начала семидесятых годов численность серого спинорога была настолько низкой, что он не представлял никакого интереса как объект промысла, даже потенциальный.

После вспышки численности начался промысел спинорога. Однако, несмотря на большие запасы промысел не получил развития и ежегодные уловы не превышают 100 тыс. т. Основной лов происходит в экономических зонах Ганы, Кот-Д’Ивуар, Сьерра-Леоне и Гвинеи-Бисау. Технологические исследования показали, что серый спинорог может быть использован для приготовления разнообразной пищевой продукции высоких вкусовых качеств. Предположение о ядовитости этого вида безосновательно. Обесшкуренная тушка спинорога имеет хороший товарный вид. Мышечная ткань имеет малоактивный комплекс протеолитических ферментов, что способствует благоприятному хранению рыбы при первичной обработке и в мороженном состоянии. Отходы, образующиеся от разделки серого спинорога, могут быть использованы для получения технического жира.

Серый спинорог употребляется в пищу местным населением африканского побережья.
Сдерживание развития промысла спинорога главным образом было связано с техническими трудностями обработки спинорога для выработки полноценной пищевой продукции в связи с наличием у него твердых наружных покровов (прочная кожа, плотно покрытая чешуей) и колючих лучей.

Таким образом, в конце шестидесятых годов текущего столетия в Гвинейском заливе и прилегающих к нему с севера и юга районах произошла вспышка численности серого спинорога. За короткий период плотные скопления спинорога в виде нескольких изолированных популяций распространились в неритической зоне от Мавритании до Анголы.

Его биомасса во много раз увеличилась и достигла уровня наиболее массовых промысловых рыб этого района, таких, как ставрида и сардинелла. В результате, в начале 70-х годов в отдельных районах спинорог занял доминирующее место в ихтиоценозе.

После увеличения численности схема жизненного цикла спинорога представляется следующим образом. Половая зрелость наступает при длине 13-21 см на первом и втором году жизни. Нерест происходит в прибрежной зоне, в основном на глубинах до 20 м, на незаиленном песке, в местах с прозрачной водой при температуре выше 21oС.

Производители спинорога проявляют заботу о потомстве. Кроме того, у него единовременное икрометание, что также необычно для тропической ихтиофауны. После выклева планктонные личинки разносятся течениями, причем часть из них, как и мальки, могут выносится в открытые воды океана. Молодь обитает в поверхностном слое, питаясь мелкими формами зоопланктона. По мере роста рыба опускается глубже, и основу питания у нее составляют еуфазеиды. При достижении длины 17-20 см начинают проявлятся черты придонных рыб, и в питании все большее значение, наряду с нектонными формами (рыба и кальмары), приобретают различные бентические организмы, в том числе и имеющие твердые наружные покровы (моллюски, иглокожие, ракообразные). После вспышки численности у спинорога проявились черты стайных пелагических рыб - прежде всего, массовые перемещения в виде плотных скоплений, состоящих из отдельных стай.

Биотопом спинорога являются экваториальные подповерхностные воды (температура - 13-24oС, соленость - 34-35,8‰, кислород 2,9-3,5 мл/л, глубина - 30-200 м) и зона смещения прибрежных и экваториальных вод (24-28,9oС; 30,0-34,0‰; 3,2-6,8 мл/л; 15-30 м). Нерест и развитие икры происходят на глубинах распространения смешанных вод, отличающихся кроме термохалинных характеристик значительно большим содержанием кислорода, что создает благоприятные условия в период раннего онтогенеза.

Причина вспышки численности серого спинорога у Западной Африки может быть в следующем. В 70-х годах, вследствие наступления новой эпохи "зональной циркуляции" в атмосферных процессах, многие аридные и семиаридные районы оказались охваченными суровыми засухами. Долгопериодная цикличность колебания речного стока определяется, главным образом, цикличностью выпадения осадков, которая связана со сложной системой циркуляции атмосферы. Поэтому в связи с засухой в странах Сахеля, начиная с 1979 г., происходило уменьшение речного стока у Западной Африки (рис. 1). Это привело к изменению гидрологических условий у африканского побережья в местах впадения крупных рек.

Очаговое увеличене численности спинорога началось с 1970 г. одновременно в нескольких изолированных друг от друга районах, характерным для каждого из которых было впадение больших полноводных рек, имеющих основной водосбор на возвышенности Фута-Джаллон (рис. 1). Уменьшение речного стока привело к расширению репродуктивной части ареала спинорога в связи с перемещением ближе к берегу на меньшие глубины зон смещения прибрежных экваториальных вод, где проходит нерест. Сокращение величины "твердого стока" способствовало увеличению площадей с чистым незаиленным песком - нерестилищ спинорога. Кроме того, вследствие увеличения площадей нерестилищ, уменьшилась конкуренция между отдельными парами производителей, активно охраняющими границы "гнездовых участков". Также сокращение количества взвесей в воде улучшило условия выживания икры, что положительно отразилось на эффективности нереста. Поэтому популяция получила возможность в сложившихся благоприятных условиях резко увеличить свою численность. В последующие годы наблюдалось снижение численности спинорога, особенно после 1975 г., когда стало возрастать количество осадков. В настоящее время спинорог стал малочисленной рыбой, как это было до 60-х годов, и практически не имеет промыслового значения.

Увеличение численности спинорога у Западной Африки оказывало значительное влияние на структуру рыбных ресурсов в отдельных районах, где спинорог в течение нескольких лет занимал доминирующее положение. Здесь даже происходило снижение запасов традиционных объектов промысла, таких как сардинелла, что отражалось на величине их вылова.

По своим масштабам вспышка численности спинорога у Западной африки - это явление на экосистемном уровне, которое сопряжено с крупномасштабными изменениями климатических факторов, определяющих обилие осадков в экваториальных районах в связи с долговременными тенденциями характеристик атмосферной циркуляции.